El mosquitero verdoso: una especie anillo

¿Qué son las especies anillo? En la actualidad, existen distintos ejemplos que representan las formas más visuales de observar el proceso evolutivo de la especiación.

La definición exacta del término ‘especie’ es, tal vez, una de las más difíciles de consensuar, incluso en el mundo de la ciencia. Al fin y al cabo, cuando definimos ‘especie’ tratamos de reducir a compartimentos estancos, de espacio y tiempo, grupos de seres vivos que cambian y evolucionan continuamente. Forzar los límites de dónde termina una especie y dónde comienza la siguiente, sabiendo que la evolución biológica es un suceso gradual, resulta poco menos que imposible.  

Estas limitaciones no solo se dan en el tiempo; ciertos sucesos desdibujan los límites de las especies en el espacio. Uno de los que despiertan más curiosidad es el de las especies anillo. Actualmente, hay varios ejemplos de especies anillo en la tierra, y representan una de las formas más visuales de observar el proceso evolutivo de la especiación. De todas ellas, el caso del mosquitero verdoso (Phylloscopus trochiloides) sea, probablemente, el más representativo.

Una cadena de subespecies

Si se observa Asia desde una imagen de satélite, se encuentra la cordillera del Himalaya, bordeando la península de la India por el norte, adyacente a la meseta del Tíbet. Al norte, se puede ver el desierto de Takla Makan, extendiéndose por gran parte de la región autónoma de Sinkiang, en China; y al Este, adentrándose en Mongolia, el famosísimo desierto del Gobi. Toda esta extensión actúa como barrera biogeográfica para una gran cantidad de flora y fauna. Para el mosquitero verdoso, esta barrera resulta infranqueable. Y este hecho tiene una gran importancia.

El origen de esta especie se encuentra al sur del Himalaya, que comprende el nordeste de India, Nepal y Bután. Las poblaciones de mosquitero verdoso que habitan estos territorios se agrupan bajo la subespecie P. t. trochiloides. Estas poblaciones no pueden migrar hacia el norte, por las barreras naturales insalvables, pero sí pueden migrar hacia el este y hacia el oeste.

El mosquitero verdoso
Mosquitero verdoso

En estas nuevas regiones, al este y al oeste del Himalaya, los ecosistemas cambian, y con ello, algunos rasgos de las poblaciones de mosquitero verdoso. En dirección al nordeste de India, Pakistán, el este de Afganistán, Tayikistán y Kirguistán, bordeando el altiplano tibetano y el desierto de Takla Makan, encontramos una nueva subespecie: P. t. ludlowi, ligeramente distinta a la original, aunque mantiene muchos de sus rasgos, y se puede reproducir con ella sin problema. 

Volviendo a la población original del Himalaya, el mosquitero verdoso también viajó hacia el oeste. Colonizó las provincias chinas de Yunnan, Sichuan, Guizou, y prácticamente todo el centro del país. Como las condiciones ambientales de estas áreas también son distintas a las del sur del Himalaya, las poblaciones también acumularon ciertas adaptaciones, y formaron una nueva subespecie: P. t. obscuratus. 

Esta subespecie no se quedó en estas regiones centrales de China, continuó colonizando hacia el nordeste, hasta la provincia de Heilongjiang, y se extendió por el cuadrante nororiental de Mongolia y el sureste de Rusia, hasta alcanzar la costa en el Krai de Jabárovsk. Los nuevos entornos provocaron nuevas adaptaciones, y la aparición de una nueva subespecie  P. t. plumbeitarsus.

Finalmente, las poblaciones de la subespecie presente en Afganistán, Tayikistán y Kirguistán continuaron colonizando entornos cada vez más fríos, extendiéndose por el este y el norte de Kazajistán, y alcanzando el cuadrante noroeste de Mongolia y toda la región suroeste de Rusia, hasta Europa del este. Como en situaciones anteriores, las poblaciones se adaptaron a los nuevos entornos, formándose una nueva subespecie, P. t. viridianus.

Mapa

Mapa con las principales poblaciones de mosquitero verdoso; se destaca en distintos colores las subespecies P. t. viridianus (azul), P. t. ludlowi (verde), P. t. trochiloides (amarillo), P. t. obscuratus (naranja) y P. t. plumbeitarsus (rojo). La flecha superpuesta indica el proceso de colonización.

El anillo se cierra

Recopilando la situación y empezando por un extremo de la cadena de subespecies, tenemos la subespecie que ocupa Europa del Este y el oeste de Rusia y Mongolia (P. t. viridianus); la que ocupa los países de Asia central, como Tayikistán o Kirguistan (P. t. ludlowi); la que ocupa el sur del Himalaya (P. t. trochiloides, la original); la que ocupa el centro de China (P. t. obscuratus); y, finalmente, la que ocupa las zonas orientales de Mongolia y Rusia hasta Jabárovsk (P. t. plumbeitarsus). 

Cada subespecie mantiene compatibilidad reproductiva con la subespecie siguiente, y se mantiene el flujo genético. En este sentido, este grupo de subespecies sigue actuando como un continuo, como una misma especie. Ahora bien. ¿Qué sucede en la zona central norte de Mongolia y en las inmediaciones del río Yeniséi, en Siberia? En esta área, la población occidental de Rusia y Mongolia entra en contacto con la población oriental. Los dos extremos de la cadena de subespecies se tocan y se cierra el anillo.

Pero lo verdaderamente fascinante de este suceso, es que en el área donde se encuentran estas poblaciones de P. t. viridianus —la occidental)— y de P. t. plumbeitarsus —la oriental— ocupan nichos ecológicos distintos, se comportan de forma distinta, y han cambiado tanto en el proceso de adaptación que no pueden reproducirse entre sí. 

Mosquitero verdoso

Mosquitero verdoso

¿La misma especie o especies distintas?

En este caso, como sucede con todas las especies anillos, los límites de la definición de “especie” se desdibujan. Consideramos que Phylloscopus trochiloides es una sola especie, porque el flujo genético entre poblaciones distintas se mantiene, todas las subespecies están conectadas genéticamente, manteniendo continuidad de un extremo de la cadena al otro. 

Imaginemos un bosque a orillas del lago Ubsugul, en el norte de Mongolia, donde dos poblaciones cohabitan en el mismo ecosistema, una de P. t. viridianus —la occidental— u otra de P. t. plumbeitarsus —la oriental—. Si sucede una mutación en la primera, puede llegar a la segunda, transmitiéndose generación tras generación, y de población a población, por Rusia occidental, Asia Central, el sur del Himalaya, y atravesando China, hasta las poblaciones que habitan Jabárovsk. Rodeando, por lo tanto, los dos grandes desiertos y la cordillera del Himalaya.

Sin embargo, si las poblaciones intermedias se extinguieran y solo quedaran las dos subespecies rusas, estaríamos ante un escenario de poblaciones diferentes, que ocupan nichos ecológicos distintos, que difieren en su comportamiento, y que no pueden reproducirse. Sin la cadena de subespecies que rodea los desiertos y el Himalaya, no existiría flujo genético. Sin esta conexión, una mutación surgida en una población de la subespecie occidental de Rusia nunca se asentaría en las poblaciones de la subespecie oriental. Estaríamos ante dos especies distintas, se mire como se mire.

No se descarta que este particular proceso sea el origen de muchas especies hermanas, que parecen cercanamente emparentadas, pero que son, de hecho, especies distintas. Las especies anillo nos muestran una fotografía dinámica del proceso de formación de especies nuevas a partir de especies ancestrales. 

Referencias:

Alcaide, M. et al. 2014. Genomic divergence in a ring species complex. Nature, 511(7507), 83-85. DOI: 10.1038/nature13285

Irwin, D. E., Bensch, S., et al. 2001. Speciation in a ring. Nature, 409(6818), 333-337. DOI: 10.1038/35053059

Irwin, D. E., Irwin, J. H., et al. 2001. Ring species as bridges between microevolution and speciation. Genetica, 112(1), 223-243. DOI: 10.1023/A:1013319217703

Irwin, D. E. et al. 2016. Recurrent selection explains parallel evolution of genomic regions of high relative but low absolute differentiation in a ring species. Molecular Ecology, 25(18), 4488-4507. DOI: 10.1111/mec.13792

Vary (Álvaro Bayón)

Vary (Álvaro Bayón)

Soy doctor en biología, especializado en especies invasoras. Intento divulgar sobre ciencia y naturaleza mientras lucho férreamente contra las pseudociencias y el pensamiento mágico. Cuando me queda tiempo, cazo pokémon y hago artesanía. Además, soy (un poco) adicto al twitter.

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