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Las hojas caducas que no caen en invierno: árboles marcescentes

Hay árboles que no pierden sus hojas en otoño o en invierno, algo que ocurre un poco más tarde.

Forma parte del conocimiento general que las plantas se pueden clasificar, según el comportamiento respecto a sus hojas, en dos grandes grupos: perennifolias, plantas que mantienen sus hojas todo el año, y caducifolias, aquellas cuyas hojas se secan en otoño y caen al suelo, en un proceso denominado abscisión, que deja el tallo desnudo durante el invierno, hasta que en primavera los nuevos brotes comienzan a emerger.
Sin embargo, la existencia de rasgos exclusivamente binarios en la naturaleza es una rareza, y este caso no es una excepción. Existe en algunos árboles un comportamiento a medio camino entre estos dos casos, cuyas hojas se secan en el otoño, como las de una caducifolia, pero no caen. Muy al contrario, se mantienen en su sitio durante el invierno y la abscisión sucede entrado ya el mes de marzo, cuando comienzan a brotar las yemas.
A esta curiosidad, en honor al ventoso mes del inicio de la primavera, se le denomina ‘marcescencia’, y a los árboles que presentan este comportamiento, ‘marcescentes’.

Ventajas evolutivas de la marcescencia

En invierno, la luz solar es menos intensa que en verano, y la capacidad fotosintética cae; en estas condiciones, mantener las hojas verdes implica un gasto energético y una pérdida de agua para la planta. Si estas condiciones negativas no están compensadas, mantener las hojas perennes no resulta ventajoso.
Pero perder las hojas en otoño supone otras desventajas. La abscisión de la hoja deja una herida abierta que tarda en cerrarse, por donde pueden atacar los patógenos. Las ramas desnudas, con las incipientes yemas durmientes, esperando la llegada de la primavera para rebrotar, puede ser un atractivo para los animales herbívoros. Y además, las yemas son órganos que también transpiran, y, por lo tanto, el árbol sigue perdiendo algo de humedad, aunque en menor cantidad que con las hojas frescas.
En entornos en los que se dan unas condiciones tales que ninguno de los dos comportamientos es ventajoso, es donde destacan los árboles marcescentes. En España, el mejor representante es el quejigo (Quercus pyrenaica).
La marcescencia proporciona algunas ventajas al árbol. Por un lado, las hojas secas son menos nutritivas y apetecibles que las yemas frescas para los herbívoros; incluso, pueden resultar desagradables de comer. Además, se da un comportamiento de cooperación involuntaria con los depredadores: si un herbívoro consume las hojas secas del árbol, crujen, y el ruido puede delatar la posición de la presa a potenciales cazadores.
Las hojas secas en invierno pueden tener ventajas para los árboles marcescentes.

QuejigoLas hojas secas en invierno pueden tener ventajas para los árboles marcescentes.

Por otro lado, las hojas secas se componen de tejido muerto que no transpira, otra forma de evitar la pérdida innecesaria de agua. Y como no se llega a formar la herida de abscisión en otoño, los patógenos no encuentran la puerta de entrada para infectar al árbol.
Cuando llega la primavera y el agua es un recurso más que disponible, las yemas comienzan a brotar, las hojas secas se caen y se forma la herida de abscisión, pero en ese momento, el árbol ya se encuentra en plena actividad metabólica y se puede defender del ataque de los organismos patógenos.

La ecología de la marcescencia

El comportamiento marcescente no solo es una ventaja para los árboles que habitan entornos hostiles para caducifolios y perennifolios, también proporciona unas propiedades únicas al ecosistema, que tienen que ver con el ciclo de los nutrientes.
La caída de la hoja, en primer lugar, genera una capa de materia orgánica que protege a los microorganismos del suelo resguardándolos del frío invernal. Además, proporciona el alimento para que los descomponedores cumplan su función en la siguiente primavera y cierren así el ciclo de los nutrientes.
La hojarasca caída en primavera proporciona los nutrientes en el momento óptimo para las plantas.

HojarascaLa hojarasca caída en primavera proporciona los nutrientes en el momento óptimo para las plantas.

Sin embargo, si el ambiente no es demasiado frío, los organismos del suelo comienzan a consumir y degradar la hojarasca durante el otoño y el inicio del invierno, dejando las sales minerales libres en el suelo, a disposición de las plantas para ser absorbidas. El problema es que esto sucede durante el invierno, cuando los árboles caducifolios no tienen hojas, ni actividad metabólica alguna, y por lo tanto, son incapaces de reabsorber esos nutrientes.
Las lluvias y precipitaciones invernales pueden provocar la pérdida por escorrentía de esos valiosos nutrientes acumulados en el suelo sin ser aprovechados por la vegetación, y empobreciendo el ecosistema. Pero este problema se soluciona, también, con la marcescencia.
En un bosque marcescente, las sales minerales tan valiosas de la hojarasca se mantienen en las hojas secas, sujetas a los árboles, sin descomponerse, a salvo de la microbiota del suelo. Ya en primavera, cuando las hojas caen al suelo, y por fin los microorganismos descomponedores comienzan su trabajo, las plantas están comenzando a brotar.
De este modo, los nutrientes son liberados al suelo en el momento óptimo para ser reabsorbidos por la vegetación.
Referencias:
Angst, Š. et al. 2017. Retention of dead standing plant biomass (marcescence) increases subsequent litter decomposition in the soil organic layer. Plant and Soil, 418(1), 571-579. DOI: 10.1007/s11104-017-3318-6
de la Serna, B. V. et al. 2016. Marcescent Quercus pyrenaica Forest on the Iberian Peninsula. En E. O. Box (Ed.), Vegetation Structure and Function at Multiple Spatial, Temporal and Conceptual Scales (pp. 257-283). Springer International Publishing. DOI: 10.1007/978-3-319-21452-8_10
Hoshaw, R. W. et al. 1949. Abscission of Marcescent Leaves of Quercus palustris and Q. coccinea. Botanical Gazette, 110(4), 587-593. DOI: 10.1086/335558
Svendsen, C. R. 2001. Effects of marcescent leaves on winter browsing by large herbivores in northern temperate deciduous forests. Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose, 37(2), 475-482.
Vila-Viçosa, C. et al. 2014. Taxonomic peculiarities of marcescent oaks (Quercus, Fagaceae) in southern Portugal. DOI: 10.5209/rev_LAZA.2014.v35.42555

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