¿Cómo sucede exactamente la fotosíntesis?
El proceso de obtención de la energía de la luz solar y su almacenamiento en forma de biomoléculas es base para el mantenimiento de la mayor parte de los seres vivos
Prácticamente toda actividad de los seres vivos se realiza gracias a la energía que nos llega del sol. Toda la energía que empleamos como seres vivos heterótrofos procede de lo que comemos, y en última instancia, de las plantas, algas y otros organismos fotosintéticos, que captan la energía de la luz solar. Y así sucede en casi toda la biosfera.
Son excepción algunos grupos de bacterias, arqueas y otros microorganismos que obtienen su energía a partir de reacciones químicas, generalmente en el fondo de los océanos. Pero para el resto de los seres vivos, la fotosíntesis es un proceso metabólico esencial y el sostén de la mayor parte de las formas de vida de la tierra.
El esquema general de la fotosíntesis es fácil de comprender: la planta obtiene del ambiente dióxido de carbono y agua, y gracias a la luz solar, obtiene glucosa, desprende oxígeno, y emite la mitad del agua que absorbió. La reacción química tiene, pues, esta pinta:
6CO₂ + 12H₂O + luz solar → C₆H₁₂O₆ (glucosa) + 6O₂ + 6H₂O.
Pero el proceso no es tan sencillo como puede parecer en un principio; de hecho, se produce en dos fases claramente diferenciadas y, ambas, complejas.
Hoja de musgo al microscopio óptico, se aprecian los cloroplastos (A.Phillips)
La fase luminosa
El proceso de la fotosíntesis se inicia cuando la luz del sol impacta sobre una hoja, más específicamente, sobre los fotosistemas, estructuras proteicas que se encuentran en las membranas de los cloroplastos, los orgánulos celulares encargados de hacer la fotosíntesis en algas y plantas.
Los fotosistemas se componen a su vez de dos partes: el complejo antena y el centro de reacción. El complejo antena es un área recubierta de clorofila, que capta la energía de la luz solar y la transforma en energía química. La clorofila es un pigmento que vemos de color verde; esto se debe a que absorbe las longitudes de onda correspondientes al rojo y al azul, y refleja la longitud de onda verde.
El complejo antena funciona como una suerte de embudo de luz, que dirige la energía lumínica al centro de reacción. En él, el fotón de luz excita la molécula de clorofila, que libera un electrón, que es captado por un aceptor primario. El electrón que necesita entonces la clorofila es obtenido de romper una molécula de agua, lo que genera, por un lado, protones en el interior de la membrana, y por otro oxígeno como producto de desecho, que luego será liberado a la atmósfera.
En el proceso, ese electrón excitado y captado por el aceptor primario reduce una coenzima, denominada nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADP⁺), que pasa a NADPH. Por otra parte, los protones que se forman en el interior de la membrana al romperse la molécula de agua forman un gradiente respecto al exterior. Son liberados a través de una proteína llamada ATP-sintasa que forma un túnel en la membrana, y que, como si de una turbina se tratase, aprovecha el flujo de protones al exterior para reducir una molécula de ADP a ATP, la moneda de cambio energético celular por excelencia.
Nótese que aunque en esta fase intervienen el agua y la luz solar, el dióxido de carbono aún no ha entrado en escena.
Células epiteliales de ‘Egeria densa’ a microscopio óptico, se aprecian los cloroplastos (N.Nehring)
La fase oscura o de síntesis
Tanto el NADPH como el ATP son moléculas altamente reactivas, con una vida útil muy corta, y que no pueden salir de la célula. Para que toda la planta pueda nutrirse, hasta la última célula de sus raíces, y para que, en última instancia, estas plantas puedan nutrir al resto de los seres vivos, es necesario almacenar esa energía en moléculas más estables. Este proceso se denomina ciclo de Calvin.
Es ahora cuando entra en juego una de las proteínas más importantes de la biosfera, y probablemente la enzima más abundante del mundo. La rubisco (acrónimo de ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa). Esta proteína canaliza el CO₂ obtenido de la atmósfera y, con la participación del agua, lo ensambla en un compuesto de 5 carbonos, la ribulosa 1,5-bisfosfato. Como resultado de esta reacción se obtienen dos moléculas de 3-fosfoglicerato, de tres carbonos.
A partir de ahí, y empleando como fuente de energía el ATP y el NADPH antes producido por la fase luminosa —y que vuelven a quedar como ADP y NADP⁺— se inicia el ciclo de Calvin. Esta compleja reacción química termina dando como resultado glucosa y ribulosa 1,5-bisfosfato, que regenera el ciclo. Por cada seis moléculas de CO₂ y seis de H₂O, se forma una molécula de glucosa.
Modelo conceptual en 3D de cloroplastos (A.Plawgo)
¿La fase oscura sucede de noche?
Hay cierta confusión con el término “fase oscura de la fotosíntesis”. Aunque hoy se habla de “fase de síntesis”, en origen se denominó “fase oscura” porque se pensaba que era un proceso independiente de la luz. Así como está claro que la fase luminosa solo sucede de día, hay quienes piensan que la fase oscura puede suceder tanto de día como de noche, o incluso que solo sucede de noche. Incluso así aparece aún en algunos libros de texto. Sin embargo, no es cierto.
El dióxido de carbono se obtiene a través de los estomas, y en la mayor parte de las plantas —las que tienen metabolismo denominado C3—, solo se abren durante el día. Es decir, solo mientras hay luz las plantas pueden obtener CO₂ de la atmósfera para alimentar el ciclo de Calvin. Y aunque las plantas con metabolismos distintos —denominadas C4 y CAM— funcionan de otra manera, siguen empleando el dióxido de carbono solo de día.
Estomas de hoja monocotiledónea a microscopio óptico (N.Nehring)
La “fase oscura” solo puede suceder de día
El ciclo de Calvin, el pilar central de la mal llamada “fase oscura” de la fotosíntesis, requiere de dos reactivos muy importantes ya mencionados: el NADPH y el ATP, que se producen durante la fase luminosa, por la liberación de electrones del agua y por el gradiente de protones que activa la ATP-sintasa. Y como se ha indicado, ambas moléculas son muy inestables. No se pueden almacenar; donde se producen se consumen. Ninguna planta puede conservar sus moléculas de ATP y NADPH sintetizadas de día hasta la noche para realizar el ciclo de Calvin. Así como la fase luminosa de la fotosíntesis puede funcionar por sí sola, liberando oxígeno obtenido del agua, la fase oscura necesita que la fase luminosa se esté produciendo simultáneamente. Y dado que de noche no puede suceder la fase luminosa, tampoco la fase oscura.
Pero el problema es aún más profundo. Y es que, aunque existiera una fuente alternativa que proporcionara el ATP y el NADPH necesarios para el ciclo de Calvin tampoco funcionaría, porque la enzima central del ciclo de Calvin, la rubisco, solo se activa con la luz. De modo que, en condiciones de oscuridad, el motor principal de la “fase oscura” simplemente se detiene.
Referencia:
Álvarez Nogal, R. 2015. Citología e histología de las plantas. Eolas.
Campbell, W. J. et al. 1992. Light Activation of Rubisco by Rubisco Activase and Thylakoid Membranes. Plant and Cell Physiology, 33(6), 751-756. DOI: 10.1093/oxfordjournals.pcp.a078314
Hunt, S. 2003. Measurements of photosynthesis and respiration in plants. Physiologia Plantarum, 117(3), 314-325. DOI: 10.1034/j.1399-3054.2003.00055.x
Stirbet, A. et al. 2020. Photosynthesis: basics, history and modelling. Annals of Botany, 126(4), 511-537. DOI: 10.1093/aob/mcz171